Роговица является одной из самых густо иннервируемых и чувствительных тканей в организме. Таким образом, плотность нервных окончаний в роговице примерно в 300–400 раза выше, чем в коже.^{[5], [6]} Большинство сенсорных нервов роговицы происходят от цилиарных нервов глазного нерва (ветви тройничного нерва). Длинные цилиарные нервы формируют перилимбальное нервное кольцо. Нервные волокна проникают в роговицу радиально через глубокую периферическую строму, а затем направляются вперед, формируя терминальное субэпителиальное сплетение.^[7] Нервные волокна теряют миелинизацию на коротком расстоянии от точки входа в роговицу, проникают через слой Боумена и заканчиваются на уровне крылатых клеток эпителия. Потеря поверхностного эпителия роговицы приводит к обнажению нервных окончаний и, как следствие, к сильной боли в глазу.

Микроскопия на щелевой лампе позволяет наблюдать нервные волокна в строме роговицы. Волокна особенно заметны на периферии роговицы, где их диаметр относительно велик. Лазерная сканирующая конфокальная биомикроскопия выявила сети тонких нервных волокон (субэпителиальные нервные сплетения) в базальном слое эпителия роговицы или под ним.^[6,8,9] Диаметр этих нервных волокон увеличивается по мере удаления от передней поверхности роговицы (рис. 1.3).

Гистохимические исследования выявили наличие в роговице различных нейромедиаторов, включая субстанцию P, кальцитонин-ген-связанный пептид, нейропептид Y, вазоактивный интестинальный пептид, галанин, метионин-энкефалин, катехоламины и ацетилхолин.^[6,10–21] Таким образом, роговица содержит пептидергические, симпатические и парасимпатические нервные волокна. Дегенерация или дисфункция чувствительных нервов (ветвей тройничного нерва) в роговице может привести к замедленному заживлению повреждений роговицы и развитию нейротрофической язвы.

Короткие и длинные задние цилиарные нервы, являющиеся ветвями тройничного нерва, проникают сквозь склеру и отдают мелкие чувствительные ветви в строму склеры. Кроме того, нервные волокна присутствуют и в эписклере. Эти волокна включают в себя вазодилатирующие и вазоконстрикторные нервы; считается, что они регулируют кровоток и объем в сосудах эписклеры для модуляции венозного давления в эписклере и облегчения оттока.^[22] Считается также, что клетки склерального шпорца участвуют в регуляции внутриглазного давления. В склеральном шпорце человека присутствуют аксоны, предположительно парасимпатического происхождения. С другой стороны, холинергическая иннервация клеток склерального шпорца представляется редкой или отсутствует.^[23]

Сосудистая система

Роговица является одной из немногих аваскулярных тканей в организме. Хотя нормальная роговица не содержит кровеносных сосудов, факторы, поступающие из крови, играют важную роль в метаболизме и заживлении ран роговицы. Передняя цилиарная артерия, которая отходит от глазной артерии, формирует сосудистую аркаду в лимбальной области, которая анастомозирует с сосудами, отходящими от лицевой ветви наружной сонной артерии. Таким образом, роговица снабжается компонентами крови как из внутренней, так и из наружной сонных артерий. При определенных патологических состояниях в прозрачную строму роговицы из лимба прорастают новые сосуды, что приводит к потере прозрачности роговицы.

В отличие от роговицы, эписклера обильно васкуляризирована. Сосудистая сеть эписклеры имеет специализированную морфологию, характеризующуюся отсутствием капилляров, многочисленными артериовенозными анастомозами и богатой мышечными клетками венозной сетью, которая, как считается, играет важную роль в регуляции внутриглазного давления. Такая васкуляризация также наблюдается в рыхлой соединительной ткани капсулы Тенона. Строма склеры содержит мало кровеносных сосудов, за исключением мест входа и выхода сосудов хориоидального кровотока.

Снабжение кислородом и питательными веществами

Эпителиальные и эндотелиальные клетки роговицы метаболически активны. Клеточная деятельность требует аденозинтрифосфата (АТФ) в качестве источника энергии, при этом катаболизм глюкозы путем гликолиза и цикла лимонной кислоты генерирует АТФ в аэробных условиях. Таким образом, поступление глюкозы и кислорода необходимо для поддержания нормальных метаболических функций роговицы.^[24–27] Роговица снабжается глюкозой путем диффузии из водянистого юмора. Напротив, кислород поступает в роговицу преимущественно путем диффузии из слезной жидкости, которая поглощает кислород из воздуха. Таким образом, прямой контакт слезной жидкости с атмосферой необходим для оксигенации роговицы. Нарушение снабжения роговицы кислородом, например, вследствие ношения контактных линз с низкой газопроницаемостью, может привести к гипоксии роговицы и последующему отеку стромы.^[28–31] Закрытие век во время сна также снижает количество кислорода, достигающего роговицы. Поэтому во время сна метаболизм роговицы меняется с аэробного на анаэробный (с последующим накоплением лактата).^[32],[33]

Слезная жидкость

Поверхность роговицы покрыта слезной жидкостью, которая защищает роговицу от обезвоживания и помогает поддерживать гладкость эпителиальной поверхности. Толщина и объем слезной пленки составляют примерно 7 µm и 6.5 µL соответственно.^[34],[35] Слезная пленка состоит из трех слоев: поверхностного липидного слоя (≈0.1 µm), водного слоя (≈7 µm) и муцинового слоя (0.02–0.05 µm).^[36] Более 98% общего объема слезной пленки составляет вода. Однако слезная жидкость также содержит множество биологически важных ионов и молекул, включая электролиты, глюкозу, иммуноглобулины, лактоферрин, лизоцим, альбумин и кислород. Более того, она содержит широкий спектр биологически активных веществ, таких как гистамин, простагландины, факторы роста и цитокины (Таблица 1.1). Таким образом, слезная пленка служит не только смазкой и источником питательных веществ для эпителия роговицы, но и источником регуляторных факторов, необходимых для поддержания и восстановления эпителия.^[37–54]

Компоненты поверхностного липидного слоя слезной пленки вырабатываются мейбомиевыми и другими секреторными железами века. Водный слой образуется слезной железой и добавочными слезными железами, а муциновый слой в значительной степени вырабатывается бокаловидными клетками эпителия конъюнктивы. Таким образом, гиполакримацию (синдром сухого глаза) можно в основном разделить на три категории в зависимости от дефицита липидов, водного слоя или муцина.