Параполосатая кора (также называемая V2 или полем Бродмана 18) прилегает к первичной зрительной коре и получает от нее входные сигналы V1. Область V3 проецируется преимущественно в заднюю теменную долю и получает прямые сигналы от V1. Область V3 не имеет четкого гистологического разграничения с V2 и посылает эфферентную информацию в базальные ганглии (пульвинар) и средний мозг. Считается, что клетки в этой области реагируют более чем на одно измерение стимула, что указывает на то, что зрительная интеграция происходит в этом регионе. Область V4, расположенная в язычной и веретенообразной извилинах, особенно чувствительна к цвету. Повреждение этой области, вероятно, ответственно за большинство случаев церебральной ахроматопсии. Область V5 расположена кзади от верхней височной борозды и извилины gyrus subangularis, а также внутри них. Она соответствует средней височной зрительной области и получает ипсилатеральные сигналы от V1 и прямые сигналы из слоев M-клеток LGN (рис. 1-27). Рецептивные поля V5 больше, чем поля V1, а подлежащее белое вещество сильно миелинизировано. SC получает афферентные сигналы непосредственно из передних зрительных путей и косвенно из калькариновой коры. Поверхностные слои содержат ретинотопическую карту, которая перекрывает более глубокие слои, в основном связанные с генерацией саккад.
The parastriate cortex (also called V2, or Brodmann area 18) is contiguous with the pri mary visual cortex and receives its input from V1. Area V3 projects primarily to the posterior parietal lobe and receives direct input from V1. Area V3 has no sharp histologic delineation from V2 and sends efferent information to the basal ganglia (pulvinar) and the midbrain. Cells in this area are thought to respond to more than 1 stimulus dimension, suggesting that visual integration occurs in this region. Area V4, located within the lingual and fusiform gyri, is particularly sensitive to color. Damage to this area is probably responsible for most cases of cerebral achromatopsia. Area V5 is located posterior to and within the superior temporal sulcus and gyrus subangularis. It corresponds to the middle temporal visual region and re ceives ipsilateral input from V1 and direct input from the M-cell layers of the LGN (Fig 1-27). The receptive fields of V5 are larger than those of V1, and the underlying white matter is heavily myelinated. The SC receives afferent input directly from the anterior visual pathways and indirectly from the calcarine cortex. The superficial layers contain a retinotopic map that overlies the deeper layers, which are primarily concerned with saccadic generation.
Рисунок 1-27 Параллельные пути зрительной обработки в головном мозге человека. Окципитотемпоральный (вентральный, или «что») путь начинается в полосатой коре (V1) и проецируется в угловую извилину для обработки языка, в нижнюю височную кору для идентификации объектов и в лимбические структуры. Окципитопариетальный (дорсальный, или «где») путь начинается в полосатой коре и проецируется в заднюю теменную кору и верхнюю височную кору и отвечает за зрительно-пространственный анализ. MT = средняя височная зрительная область.
Figure 1-27 Parallel visual processing pathways in the human brain. The occipitotemporal (ven tral, or “what”) pathway begins in the striate cortex (V1) and projects to the angular gyrus for language processing, to the inferior temporal cortex for object identification, and to the limbic structures. The occipitoparietal (dorsal, or “where”) pathway begins in the striate cortex and projects to the posterior parietal cortex and the superior temporal cortex and is responsible for visual–spatial analysis. MT = middle temporal visual area.
КЛИНИЧЕСКИЙ СОВЕТ
CLINICAL PEARL
Нейроны в области V5 кодируют скорость и направление движущихся стимулов. Эта сенсорная область, вероятно, является источником преследующих движений и, таким образом, соединяет афферентные и эфферентные пути.
The neurons in area V5 encode the speed and direction of moving stimuli. This sensory area is likely the origin of pursuit movements and thus connects the afferent and efferent pathways.
Horton JC, Hoyt WF. Репрезентация поля зрения в полосатой коре человека.
Horton JC, Hoyt WF. The representation of the visual field in human striate cortex.
Пересмотр классической карты Холмса. Arch Ophthalmol. 1991;109(6):816–824.
A revision of the classic Holmes map. Arch Ophthalmol. 1991;109(6):816–824.
Эфферентная зрительная система
Efferent Visual System
За последние несколько десятилетий наше понимание анатомии, физиологии и патологии окуломоторной системы значительно расширилось на основе экспериментов на моделях приматов, электрофизиологического тестирования человека, исследований методом функциональной магнитно-резонансной томографии, а также клинико-патолого-рентгенологических корреляций нарушений у пациентов с аномалиями движений глаз.
Over the last few decades, our understanding of the anatomy, physiology, and pathology of the ocular motor system has increased dramatically on the basis of primate model experi ments, human electrophysiology testing, functional magnetic resonance imaging studies, and the clinical-pathologic-radiologic correlations of disorders in patients with eye movement abnormalities.
Правильно функционирующая окуломоторная система в конечном итоге обеспечивает четкое, стабильное и бинокулярное зрение. Этому способствуют два основных типа движений глаз человека:
A properly functioning ocular motor system ultimately ensures clear, stable, and bin ocular vision. Two basic human eye movements facilitate this task:
смещение взора
gaze shift
стабилизация взора
gaze stabilization
Эти движения можно далее разделить на 6 функциональных систем:
These movements can be further divided into 6 functional systems:
система фиксации взора
ocular fixation system
вестибуло-окулярная система (вестибуло-окулярный рефлекс)
vestibular ocular system (vestibular ocular reflex)
оптокинетическая система
optokinetic system
саккадическая система
saccadic system
система плавного слежения
smooth-pursuit system
система вергенции
vergence system
Хотя эти системы контролируются и модулируются различными областями головного мозга (т. е. корой) и ствола мозга, они имеют значительные анатомические и функциональные перекрытия (см. главу 9).
Although these systems are under the control of—and are modulated by—different re gions of the brain (ie, the cortex) and brainstem, they have considerable anatomical and functional overlaps (see Chapter 9).
В данном разделе представлен обзор анатомии окуломоторной системы, а подробное обсуждение клинического применения приведено в главе 9. Для облегчения изучения обсуждение строится по принципу «сверху вниз» на основе следующих тем:
This section provides an overview of the anatomy of the ocular motor system, with a detailed discussion of clinical applications presented in Chapter 9. To facilitate learning, this discussion follows a top-to-bottom approach based on the following topics:
корковый контроль движений глаз, включая фронтальные поля глаз, дополнительные поля глаз и заднюю теменную кору
cortical control of eye movements, including frontal eye fields, supplementary eye fields, and posterior parietal cortex
подкорковые центры, включая базальные ганглии (BG), таламус и SC
subcortical centers, including the basal ganglia (BG), thalamus, and SC
структуры ствола мозга или премоторные структуры, координирующие сопряженные движения глаз, включая вестибуло-окулярную систему и мозжечок
brainstem or premotor structures coordinating conjugate eye movements, includ ing the vestibular-ocular system and the cerebellum
окуломоторные CN (CN III, IV и VI)
ocular motor CNs (CNs III, IV, and VI)
глазодвигательные мышцы (EOMs)
extraocular muscles (EOMs)
Заинтересованные читатели могут найти исчерпывающее описание окуломоторной системы в следующем справочнике.
Interested readers can find a comprehensive description of the ocular motor system in the following reference.
Leigh RJ, Zee DS. The Neurology of Eye Movements. 5th ed. Contemporary Neurology Series.
Leigh RJ, Zee DS. The Neurology of Eye Movements. 5th ed. Contemporary Neurology Series.
Oxford University Press; 2015.
Oxford University Press; 2015.
Корковый вход
Cortical Input
Эфферентная зрительная система охватывает большой сегмент центральной нервной системы, так как многие области мозга генерируют движения глаз (рис. 1-28). Ранее считалось, что саккадические движения и плавное слежение происходят из различных супрануклеарных путей; однако в настоящее время представляется, что эти системы значительно перекрываются. Кроме того, существуют два основных зрительных пути: один для движения изображений (магноцеллюлярный: M-клетки) и другой для различения изображений (парвоцеллюлярный: P-клетки).
The efferent visual system spans a large segment of the central nervous system, as many areas of the brain generate eye movements (Fig 1-28). Saccadic and smooth-pursuit eye movements were once thought to derive from distinct supranuclear pathways; however, it now appears that these systems overlap considerably. In addition, there are 2 major visual pathways: one for the movement of images (magnocellular: M cells) and the other for the discrimination of images (parvocellular: P cells).
Саккадическая система
Saccadic system
Саккадическая система включает следующие структуры в организованной структуре (рис. 1-29):
The saccadic system comprises the following structures in an organized framework (Fig 1-29):
корковые структуры для волевых/опосредованных памятью саккад: фронтальные поля глаз, дополнительные поля глаз; визуально-рефлекторные саккады, которые генерируются различными областями теменной коры, но главным образом верхней теменной доли (поле Бродмана 7) и теменными полями глаз с связями с SC, фронтальными и дополнительными полями глаз
cortical structures for volitional/memory-guided saccades: frontal eye fields, sup plementary eye fields; visually reflexive saccades, which are generated by various areas of the parietal cortex but mainly from the superior parietal lobe (Brodmann area 7) and parietal eye fields with connections to the SC and frontal and supple mentary eye fields
подкорковые структуры: BG, таламус и SC
subcortical structures: the BG, thalamus, and SC
нейронная сеть ствола мозга или премоторные нейроны: несколько типов понтогенных нейронов
brainstem neural network or premotor neurons: several types of pontine neurons
генераторы саккад ствола мозга: PPRF и ростральное интерстициальное ядро медиального продольного пучка (riMLF)
brainstem saccade generators: PPRF and rostral interstitial nucleus of the medial longitudinal fasciculus (riMLF)
мотонейроны окуломоторных CN
motoneurons of the ocular motor CNs
Рисунок 1-28 Обзор корковых центров, контролирующих движения глаз человека. MT = средняя височная зрительная область. (Перерисовано Робом Флевеллом, CMI.)
Figure 1-28 Overview of the cortical centers that control human eye movements. MT = middle temporal visual area. (Redrawn by Rob Flewell, CMI.)
Рисунок 1-29 Саккадическая система включает визуально-рефлекторные движения (происходящие из теменного поля глаз), а также движения, опосредованные памятью и волей (происходящие из фронтального поля глаз). Дополнительные поля глаз получают входные сигналы из фронтальных полей глаз и программируют саккады, проецируясь на верхнее двухолмие, базальные ганглии и таламус. Проекции также направляются в парамедианную паракоммиссуральную ретикулярную формацию моста (PPRF); ростральное интерстициальное ядро медиального продольного пучка, которое расположено более рострально в среднем мозге; и к мотонейронам окуломоторных черепных нервов (CNs). MLF = медиальный продольный пучок. (Иллюстрация Синди С. Х. Вули.)
Figure 1-29 The saccadic system comprises visually reflexive movements (derived from the parietal eye field) and memory-guided and voli tional movements (derived from the frontal eye field). Supplemental eye fields receive input from frontal eye fields and program saccades projecting to the superior colliculus, basal gan glia, and thalamus. Projections are also sent to the paramedian pontine reticular formation (PPRF); rostral interstitial medial longitudinal fasciculus, which is more rostral in the mid brain; and motoneurons of the ocular motor cranial nerves (CNs). MLF = medial longitudinal fasciculus. (Illustration by Cyndie C. H. Wooley.)